תוֹכֶן
- הסיכום הכימי של הנשימה אירובית
- המקורות או הנשמה אירובית של כדור הארץ
- גליקוליזה: נקודת פתיחה אוניברסאלית
- מחזור קרבס
- שרשרת הובלות האלקטרונים
- פוטוסינתזה והנשמה אירובית בצמחים
נשימה אירובית, מונח המשמש לעתים קרובות להחלפה עם "נשימה סלולרית", הוא דרך בעלת תפוקה גבוהה להפליא עבור יצורים חיים למיצוי אנרגיה המאוחסנת בקשרים הכימיים של תרכובות פחמן בנוכחות חמצן, והעמדת אנרגיה מופקת זו לשימוש במטבולית תהליכים. אורגניזמים אוקריוטיים (כלומר בעלי חיים, צמחים ופטריות) משתמשים כולם בנשימה אירובית, בעיקר בזכות נוכחותם של אברונים תאיים המכונים מיטוכונדריה. כמה אורגניזמים פרוקריוטיים (כלומר חיידקים) עושים שימוש במסלולי נשימה אירוביים-אדודיים יותר, אך באופן כללי, כשרואים "הנשמה אירובית", עליכם לחשוב "אורגניזם אקוקרוטי רב-תאי".
אבל זה לא כל מה שצריך לקפוץ למוחכם. להלן מספר לך כל מה שאתה צריך לדעת על המסלולים הכימיים הבסיסיים של הנשימה אירובית, מדוע מדובר במערך תגובות כה חיוני, ואיך הכל התחיל במהלך ההיסטוריה הביולוגית והגיאולוגית.
הסיכום הכימי של הנשימה אירובית
כל חילוף החומרים התזונתי התאי מתחיל במולקולות גלוקוז. סוכר שישה פחמן זה יכול להיות נגזר ממזונות בכל שלושת שיעורי המקבוצה המוצקת (פחמימות, חלבונים ושומנים), אם כי הגלוקוז עצמו הוא פחמימה פשוטה. בנוכחות חמצן, גלוקוז הופך ומתפרק בשרשרת של כעשרים תגובות ליצירת פחמן דו-חמצני, מים, חום ו -36 או 38 מולקולות של אדנוזין טריפוספט (ATP), המולקולה המשמשת לרוב את התאים בכל החיים דברים כמקור ישיר לדלק. השונות בכמות ה- ATP המיוצרת על ידי נשימה אירובית משקפת את העובדה שתאי צמחים סוחטים לעיתים 38 ATP ממולקולת גלוקוז אחת, ואילו תאים מהחי מייצרים 36 ATP למולקולת גלוקוז. ATP זה נובע משילוב של מולקולות פוספט חופשיות (P) ודיפוספט אדנוזין (ADP), וכמעט כל זה מתרחש בשלבים האחרונים של הנשימה אירובית בתגובות שרשרת ההובלה האלקטרונית.
התגובה הכימית השלמה המתארת את הנשימה האירובית היא:
ג6ח12O6 + 36 (או 38) ADP + 36 (או 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6 ח2O + 420 kcal + 36 (או 38) ATP.
בעוד שהתגובה עצמה נראית די פשוטה בצורה זו, היא מאיימת את ריבוי הצעדים שהיא נוקטת בכדי להגיע מהצד השמאלי של המשוואה (המגיבים) לצד ימין (המוצרים, כולל 420 קילוקלוריות של חום משוחרר ). על פי המוסכמה, כל אוסף התגובות מחולק לשלושה חלקים בהתבסס על המקומות בהם כל אחד מהם מתרחש: גליקוליזה (ציטופלזמה), מחזור קרבס (מטריקס מיטוכונדריאלי) ושרשרת הובלת האלקטרונים (קרום מיטוכונדריאלי פנימי). לפני שבוחנים את התהליכים הללו בפירוט, עם זאת, מבט כיצד הנשימה האירובית התחילה את דרכה על כדור הארץ היא בסדר.
המקורות או הנשמה אירובית של כדור הארץ
תפקיד הנשימה האירובית הוא לספק דלק לתיקון, צמיחה ותחזוקה של תאים ורקמות. זוהי דרך רשמית מעט לציין כי הנשימה אירובית מחזיקה חיים אורגניזמים אוקיארוטים. אתה יכול ללכת הרבה ימים בלי אוכל ולפחות כמה ללא מים ברוב המקרים, אבל רק כמה דקות ללא חמצן.
חמצן (O) נמצא באוויר רגיל בצורתו האטומית, O2. אלמנט זה התגלה, במובן מסוים, בשנות ה- 1600, כאשר התברר למדענים כי אוויר מכיל יסוד חיוני להישרדותם של בעלי חיים, כזה שניתן היה לדלל בסביבה סגורה על ידי להבה או לטווח הרחוק יותר על ידי נושם.
חמצן מהווה כחמישית מתערובת הגזים שאתה נושם פנימה. אבל זה לא תמיד היה כך בהיסטוריה של 4.5 מיליארד שנה של כדור הארץ, והשינוי בכמות החמצן באטמוספירה של כדור הארץ לאורך זמן חל באופן צפוי השפעות עמוקות על התפתחות ביולוגית. במחצית הראשונה של כוכבי הלכת הנוכחיים היה קיים לא חמצן באוויר. לפני 1.7 מיליארד שנה האווירה כללה ארבעה אחוז חמצן, ואורגניזמים חד-תאיים הופיעו. לפני 0.7 מיליארד שנה, O2 היה בין 10 ל 20 אחוז מהאוויר, ויצרו אורגניזמים רב-תאיים גדולים יותר. נכון לפני 300 מיליון שנה, תכולת החמצן עלתה ל -35 אחוז מהאוויר, ובהתאם, הדינוזאורים ובעלי חיים גדולים אחרים היו הנורמה. בהמשך, חלק האוויר שבידי O2 צנח ל -15 אחוזים עד ששוב עלה לאיפה שהוא היום.
זה ברור על ידי מעקב אחר דפוס זה בלבד, שנראה שהוא סביר ביותר מבחינה מדעית שתפקידו האולטימטיבי של אוקסיגנים הוא לגרום לבעלי החיים לגדול.
גליקוליזה: נקודת פתיחה אוניברסאלית
10 התגובות של הגליקוליזה אינן מצריכות עצמן חמצן כדי להמשיך, והגליקוליזה מתרחשת במידה מסוימת בכל היצורים החיים, הן הפרוקריוטים והן האוקריוטים. אולם גליקוליזה היא מבשר הכרחי לתגובות האירוביות הספציפיות של הנשימה תאית, והיא מתוארת בדרך כלל יחד עם אלה.
ברגע שהגלוקוזה, מולקולת שש-פחמן עם מבנה טבעת משושה, נכנסת לתאים ציטופלזמה, היא זורקת מייד זרחתי, כלומר יש לה קבוצת פוספט המחוברת לאחד הפחמן שלה. זה למעשה לוכד את מולקולת הגלוקוזה בתא על ידי מתן מטען שלילי נטו. לאחר מכן מסודרת המולקולה מחדש לפרוקטוז זרחן, ללא אובדן או רווח של אטומים, לפני שמוסיפה עוד פוספט למולקולה. זה מייצב את היציבות במולקולה, שמתפרקת אז לזוג של תרכובות של שלוש פחמן, כאשר כל אחת מהן מחוברת לפוספט משלה. אחד מאלה הופך לשני ואז, בסדרת שלבים, שתי מולקולות תלת-הפחמן מוותרות על הפוספטים שלהן למולקולות ADP (אדנוזין דיפוספט) כדי להניב 2 ATP. מולקולת הגלוקוזה שש עם הפחמן המקורית מתפתלת כשתי מולקולות של מולקולת תלת-פחמנית הנקראת פירובט, ובנוסף נוצרות שתי מולקולות של NADH (שנדונו בהרחבה בהמשך).
מחזור קרבס
פירובט, בנוכחות חמצן, עובר למטריקס (חושבים "אמצע") של איברונים תאיים הנקראים מיטוכונדריה ומומר לתרכובת דו-פחמנית, הנקראת אצטיל קואנזים A (אצטיל CoA). בתהליך, מולקולה של פחמן דו חמצני (CO2).בתהליך, מולקולה של NAD+ (מה שמכונה נושאת אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה) מומרים ל- NADH.
מחזור קרבס, המכונה גם מחזור חומצות לימון או מחזור חומצה טריק-קרבוקסילית, מכונה מחזור ולא כתגובה מכיוון שאחד מתוצריו, מולקולת ארבע הפחמן אוקסלואצטט, נכנס מחדש לתחילת המחזור על ידי שילוב עם מולקולה של אצטיל CoA. התוצאה היא מולקולת שש-פחמן הנקראת ציטראט. מולקולה זו מניפולציה על ידי סדרת אנזימים לתרכובת של חמישה פחמן הנקראת אלפא-קטוגלוטרט, שאחר כך מאבדת פחמן נוסף כדי להעניק סוקסינאט. בכל פעם שאבדן פחמן הוא בצורת CO2מכיוון שתגובות אלה חיוביות באנרגיה, כל אובדן פחמן דו חמצני מלווה בהמרה של NAD אחר+ ל- NAD. היווצרות סוכיניט גם יוצרת מולקולה של ATP.
תחמצן מועבר לפומרט, ויוצר מולקולה אחת של FADH2 מ- FAD2+ (מנשא אלקטרונים דומה ל- NAD+ בתפקוד). זה מומר לחלבון, ומניב NADH אחר, שהופך לאחר מכן לאוקסלואצטט.
אם אתה שומר על ציון, אתה יכול לספור 3 NADH, 1 FADH2 ו -1 טרקטורון לכל תור של מחזור קרבס. אך קחו בחשבון שכל מולקולת גלוקוזה מספקת שתי מולקולות של אצטיל CoA לכניסה למחזור, כך שהמספר הכולל של מולקולות אלו המסונתזות הוא 6 NADH, 2 FADH2 ו -2 ATP. כך מחזור קרבס לא מייצר אנרגיה רבה ישירות - רק 2 ATP למולקולה של גלוקוז המסופקת במעלה הזרם - וגם אין צורך בחמצן. אבל ה- NADH ו- FADH2 הם קריטיים ל זרחן חמצוני שלבים בסדרת התגובות הבאה, המכונה באופן קולקטיבי שרשרת הובלת האלקטרונים.
שרשרת הובלות האלקטרונים
המולקולות השונות של NADH ו- FADH2 שנוצרו בשלבים הקודמים של הנשימה התאית מוכנים לשימוש בכלי הובלת האלקטרונים, המתרחש בקפלי הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה הנקראת cristae. בקצרה, האלקטרונים האנרגטיים הגבוהים המחוברים ל- NAD+ ו- FAD2+ משמשים ליצירת שיפוע פרוטון על פני הממברנה. זה רק אומר שיש ריכוז גבוה יותר של פרוטונים (H+ יונים) בצד אחד של הממברנה מאשר בצד השני ויוצרים תנופה ליונים אלה לזרום מאזורים בעלי ריכוז פרוטון גבוה יותר לאזורים בעלי ריכוז פרוטון נמוך יותר. באופן זה, פרוטונים מתנהגים מעט אחרת מאשר, למשל, מים ש"רוצים "לעבור מאזור של גובה גבוה יותר לאזור של ריכוז נמוך יותר - כאן, תחת השפעת כוח הכבידה במקום מה שנקרא שיפוע כימיו-סמוטי שנצפה ב שרשרת העברת אלקטרונים.
כמו טורבינה במפעל הידרואלקטרי הרותם את האנרגיה של מים זורמים כדי לבצע עבודות במקום אחר (במקרה כזה, לייצר חשמל), חלק מהאנרגיה שהוקמה על ידי שיפוע הפרוטון על פני הממברנה נלכדת כדי לחבר קבוצות פוספט חופשיות (P) ל- ADP מולקולות ליצירת ATP, תהליך הנקרא זרחן (ובמקרה זה זרחן חמצוני). למעשה, זה קורה שוב ושוב בשרשרת הובלת האלקטרונים, עד כל ה- NADH ו- FADH2 מגליקוליזה ומעגל הקרבס - כעשרה מהראשונים ושניים האחרונים - מנוצלים. התוצאה היא יצירת כ- 34 מולקולות של ATP למולקולת גלוקוז. מכיוון שגליקוליזה ומחזור הקרבס כל אחד מניב 2 ATP למולקולת גלוקוז, הסכום הכולל אם האנרגיה המשתחררת, לפחות בתנאים אידיאליים, היא 34 + 2 + 2 = 38 ATP בסך הכל.
יש שלוש נקודות שונות בשרשרת ההובלה האלקטרונית שבהן פרוטונים יכולים לחצות את הממברנה המיטוכונדריה הפנימית כדי להיכנס לחלל שבין קרום המיטוכונדריאלי החיצוני הזה, וארבעה קומפלקסים מולקולריים ברורים (הממוספרים I, II, III ו- IV) המהווים את נקודות עיגון פיזיות של השרשרת.
שרשרת הובלת האלקטרונים דורשת חמצן מכיוון ש- O2 משמש כמקבל זוג האלקטרונים הסופי בשרשרת. אם אין חמצן, התגובות בשרשרת נפסקות במהירות מכיוון שזרימת האלקטרונים "במורד הזרם" נפסקת; אין להם לאן ללכת. בין החומרים שיכולים לשתק את שרשרת הובלת האלקטרונים הוא ציאניד (CN-). זו הסיבה שראיתם אולי ציאניד המשמש כרעיל קטלני בתוכניות רצח או בסרטי ריגול; כאשר הוא מנוהל במינונים מספיקים, הנשימה אירובית בתוך הנמען נעצרת ואיתם החיים עצמם.
פוטוסינתזה והנשמה אירובית בצמחים
לעתים קרובות ההנחה היא כי צמחים עוברים פוטוסינתזה ליצירת חמצן מפחמן דו חמצני, בעוד שבעלי חיים משתמשים בהנשמה כדי לייצר פחמן דו חמצני מחמצן, ובכך עוזרים לשמור על איזון מסודר הכולל מערכת אקולוגית משלימה. אמנם זה נכון על פני השטח, אך זה מטעה, מכיוון שצמחים עושים שימוש גם בפוטוסינתזה וגם בנשימה אירובית.
מכיוון שצמחים אינם יכולים לאכול, עליהם להכין את המזון שלהם במקום לבלוע אותם. לשם כך מיועד הפוטוסינתזה, סדרת תגובות שמתרחשת אצל בעלי חיים באברונים הנקראת כלורופלסטים. מופעל על ידי אור שמש, CO2 בתוך תא הצמח מורכב לגלוקוז בתוך כלורופלסטים בסדרה של שלבים הדומים לשרשרת הובלת האלקטרונים במיטוכונדריה. לאחר מכן משתחרר הגלוקוז מהכלורופלסט; לרוב אם זה הופך לחלק מבני של הצמח, אך חלקם עוברים גליקוליזה ואז ממשיכים דרך שאר הנשימה האירובית לאחר הכניסה למיטוכונדריה של תא הצמח.