תוֹכֶן
- גלוקוז: הגדרה
- גלוקוזה, סוגי תאים ומטבוליזם
- תהליך הגליקוליזה
- גליקוליזה מוקדמת
- מאוחר יותר גליקוליזה
- תהליכים שלאחר הגליקוליזה
גלוקוז הוא המקור האולטימטיבי לדלק הסלולרי עבור כל היצורים החיים, כאשר האנרגיה בקשרים הכימיים שלה משמשת לסינתזה אדנוזין טרי פוספט (ATP) בדרכים שונות הקשורות זו לזו ותלות זו בזו. כאשר מולקולה של סוכר שישה פחמן זה (כלומר משושה) חוצה את קרום הפלזמה של תא מבחוץ כדי להיכנס לציטופלזמה, זה מייד זרחן כלומר, קבוצת פוספט, הנושאת מטען חשמלי שלילי, מחוברת לחלק ממולקולת הגלוקוזה. התוצאה היא חיוב שלילי נטו על מה שהפך אז ל גלוקוז-6-פוספט מולקולה, שמונעת ממנו לעזוב את התא.
פרוקריוטות, הכוללים את תחומי החיידקים והארכאאה, אין אברונים הקשורים לקרום, כולל מיטוכונדריה זה ב אאוקריוטות מארחים את מחזור קרבס ואת שרשרת ההובלה האלקטרונית התלויה בחמצן. כתוצאה מכך, פרוקריוטים אינם משתתפים בנשימה אירובית ("עם חמצן"), אלא שואבים כמעט את כל האנרגיה שלהם מגליקוליזה, התהליך האנאירובי שפועל גם לפני הנשימה האירובית המתבצעת בתאים אוקראוטיים.
גלוקוז: הגדרה
מכיוון שגלוקוזה היא בין המולקולות החיוניות ביותר בביוכימיה, והיא נקודת המוצא של אולי מערכת התגובות החיונית ביותר בתולדות החיים בכדור הארץ, כך מתקיים דיון קצר במבנה ובהתנהגותה של מולקולה זו.
ידוע גם כ דקסטרוז (בדרך כלל בהתייחסות למערכות לא ביולוגיות, כגון גלוקוז המיוצר מתירס) ו- סוכר בדם (בהתייחס למערכות ביולוגיות, למשל במצבים רפואיים), גלוקוז הוא מולקולת של שישה פחמן עם הנוסחה הכימית ג6ח12הו6. בדם אנושי, הריכוז הרגיל של הגלוקוזה הוא כ 100 מ"ג לד"ל. 100 מ"ג הוא עשירית גרם ואילו ד"ל הוא עשירית ליטר; זה מסתכם בגרם לליטר, ומכיוון שבאדם הממוצע יש כ -4 ליטר דם, לרוב האנשים יש כ -4 גרם גלוקוז בזרם הדם שלהם בכל עת - רק כשביעית לאונקיה.
חמישה מתוך ששת אטומי הפחמן (C) בגלוקוז יושבים בתוך טבעת שש אטומים בצורה שהמולקולה מניחה 99.98 אחוז מהזמן בטבע. אטום הטבעת השישי הוא חמצן (O), כאשר C השישי מחובר לאחת הטבעת C כחלק מ- הידרוקסימתיל (-CH2OH) קבוצה. בקבוצת ההידרוקסיל (-OH) זה פוספט אנאורגני (Pi) מחובר במהלך תהליך הזרחוב הלוכד את המולקולה בציטופלסמה של התא.
גלוקוזה, סוגי תאים ומטבוליזם
הפרוקריוטות הן קטנות (הרוב המכריע חד-תאי) ופשוטות (לתא האחד שרובם אין גרעין ושאר אברונים הקשורים לקרום). זה אולי מונע מהם להיות אלגנטיים ומעניינים ברוב הדרכים כמו אאוקריוטים, אבל זה גם שומר על דרישות הדלק שלהם יחסית יחסית.
בשני פרוקריוטות ואוקריוטות, גליקוליזה היא הצעד הראשון במטבוליזם של הגלוקוזה. הזרחן של גלוקוז עם כניסתו לתא על ידי התפשטות על פני קרום הפלזמה הוא הצעד הראשון בגליכוליזה, המתואר בפירוט בחלק הבא.
בסוף הגליקוליזה שימשה מולקולת הגלוקוז לייצור שתי מולקולות פירובט בעלות שלוש פחמן, שתי מולקולות של מה שמכונה נושאת אלקטרונים נושאת אלקטרונים ניקוטינאמיד אדנין דינוקלוטיד (NADH) ורווח נקי של שתי מולקולות ATP.
בשלב זה, בפרוקריוטות, הפירובה בדרך כלל נכנסת לתסיסה, תהליך אנאירובי עם מספר וריאציות שונות שנבקר בקרוב. אולם ישנם חיידקים אשר פיתחו את היכולת לבצע נשימה אירובית במידה מסוימת והם נקראים אנאירובים פקולטטיביים. חיידקים שיכולים להפיק אנרגיה רק מגליקוליזה נקראים לחייב אנאירובים, ורבים כאלה נהרגים למעשה על ידי חמצן. מעט מאוד חיידקים הם אפילו לחייב אירוביכלומר, כמוך יש להם דרישה מוחלטת לחמצן. בהתחשב בכך שלחיידקים היו כ -3.5 מיליארד שנים להסתגל לדרישות הסביבה המשתנה של כדור הארץ, לא צריך להיות מפתיע שהם פיקדו על מגוון אסטרטגיות הישרדות מטבוליות בסיסיות.
תהליך הגליקוליזה
גליקוליזה כוללת 10 תגובות, שזה מספר יפה ועגול, אבל אינך צריך בהכרח לשנן את כל המוצרים, הביניים והאנזימים בכל השלבים האלה. במקום זאת, בעוד שחלק מהפרטים הקטנים האלה מהנים ומועילים לדעת, חשוב יותר לקבל תחושה של מה קורה בסך הכל גליקוליזה, ו למה זה קורה (מבחינת פיזיקה בסיסית וגם של צרכי התא).
גליקוליזה נתפסת בתגובה הבאה, שהיא סכום של 10 התגובות האישיות שלה:
ג6ח12הו6 → 2 ג3ח4הו3 + 2 ATP + 2 NADH
באנגלית רגילה, בגיריקוליזה, מולקולת גלוקוז בודדת מתפרקת לשתי מולקולות פירובטה, ולאורך הדרך, נוצרות כמה מולקולות דלק וזוג מולקולות "טרום דלקות". ATP הוא המטבע הכמעט אוניברסאלי לאנרגיה בתהליכים סלולריים, ואילו NADH, הצורה המופחתת של NAD + או ניקוטין-אדנין דינוקלוטייד, מתפקדת כנשא אלקטרונים עתיר אנרגיה שתורם בסופו של דבר את אותם אלקטרונים, בצורה של יוני מימן (H +), למולקולות חמצן בסוף שרשרת העברת אלקטרונים בתוך מטבוליזם אירובי, וכתוצאה מכך הרבה יותר ATP מאשר הגליקוליזה בלבד יכולה לספק.
גליקוליזה מוקדמת
זרחן הגלוקוזה לאחר כניסתו לציטופלסמה מביא לגלוקוז-6-פוספט (G-6-P). הפוספט מגיע מ- ATP והשתלבותו בעלי גלוקוז אדנוזין דיפוספט (ADP) מאחור. כאמור, זה לוכד גלוקוזה בתא.
בשלב הבא, G-6-P מומר ל- פרוקטוז 6-פוספט (F-6-P). זה איזומרציה תגובה, מכיוון שהגיב והמוצר הם איזומרים של אחד מהשני - מולקולות עם אותו מספר של כל סוג אטום, אך עם סידור מרחבי שונה. במקרה זה, לטבעת הפרוקטוז יש רק חמישה אטומים. נקרא האנזים האחראי למעשי הג'אגלינג האטומי הזה איזומרז פוספוגלוקוזה. (לרוב שמות האנזים, למרות שהם לעיתים מסורבלים, לפחות הגיוניים.)
בתגובה השלישית של גליקוליזה מומר F-6-P ל- פרוקטוז-1,6-ביספוספט (F-1,6-BP). בשלב זרחן זה, הפוספט שוב מגיע מ- ATP, אך הפעם הוא מתווסף לאטום פחמן אחר. האנזים האחראי הוא phosphofructokinase (PFK).
בתגובה הרביעית של הגליקוליזה, מולקולת F-1,6-BP, שהיא לא יציבה למדי בגלל המינון הכפול שלה של קבוצות פוספט, מפוצלת על ידי האנזים. אלדולאז אל מולקולות הנושאות קבוצה בעלת פחמן חד-פוספט גליצראלדהיד 3-פוספט (GAP) ו- דיהידרוקסיצטון פוספט (DHAP). אלה הם איזומרים, וה- DHAP מומר במהירות ל- GAP בשלב החמישי של הגליקוליזה באמצעות דחיפה מהאנזים איזומרז של טריוס פוספט (טים).
בשלב זה הפכה מולקולת הגלוקוז המקורית לשתי מולקולות שלוש-פחמן זהות, אחת מולקולרית זרחנית, במחיר של שתי ATP. מנקודה זו קדימה, כל תגובה המתוארת של גליקוליזה מתרחשת פעמיים עבור כל מולקולת גלוקוז שעוברת גליקוליזה.
מאוחר יותר גליקוליזה
בתגובה השישית של הגליקוליזה, GAP מומר ל- 1,3-ביספוספוגליצרט (1,3-BPG) בהשפעת glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase. אנזימי דה-הידרוגנז מסירים אטומי מימן (כלומר פרוטונים). המימן המשוחרר מ- GAP מתחבר למולקולת NAD +, ומניב את NADH. מכיוון שהמולקולה הראשונית של הגלוקוז במעלה הזרם הולידה שתיים מולקולות של GAP, לאחר תגובה זו, שתיים נוצרו מולקולות של NADH.
בתגובת הגליקוליזה השביעית, אחת התגובות הזרחניות של הגליקוליזה המוקדמת הופכת למעשה. כאשר האנזים פוספוגליצרט קינאז מסיר קבוצת פוספטים מ- 1,3-BPG, התוצאה היא 3-פוספוגליצרט (3-PG). הפוספטים שהופשטו משתי מולקולות 1,3-BPG מצורפים ל- ADP ליצירת שני ATP. המשמעות היא ששני ה- ATP "הושאלו" בשלבים אחד ושלושה "מוחזרים" בתגובה השביעית.
בשלב שמונה, 3-PG מומר ל- 2-פוספוגליצרט (2-PG) מאת mutase phosphoglycerate, שמעביר את קבוצת הפוספט שנותרה לאטום פחמן אחר. מוטאז שונה מאיזומרז בכך שהוא פחות כבד בפעולה; במקום לארגן מחדש את מבנה המולקולה, הם רק מעבירים את אחת מקבוצות הצד שלה למקום חדש, ומשאירים את עמוד השדרה הכללי, הטבעת וכו 'כפי שהיה.
בתגובה התשיעית של גליקוליזה מומר 2-PG ל- phosphoenolpyruvate (PEP) בפעולה של לשמח. אנול הוא תרכובת בעלת קשר כפול פחמן-פחמן בו אחת מהפחמניות קשורה גם לקבוצה הידרוקסילית.
לבסוף, התגובה העשירית והאחרונה של הגליקוליזה, PEP הופכת לפירובט בזכות האנזים pyruvate kinase. קבוצות הפוספט שהוצאו משני PEP מחוברות למולקולות ADP, ומניבות שני ATP ושני פירובט, שהנוסחה שלהם היא (ג3ח4הו3) או (CH3CO (COOH). לפיכך, העיבוד הראשוני, האנאירובי של מולקולה גלוקוזית יחידה מניב שתי פירובטה, שתי ATP ושתי מולקולות NADH.
תהליכים שלאחר הגליקוליזה
הפירובאט שנוצר בסופו של דבר על ידי כניסה של גלוקוז לתאים יכול לעבור אחד משני נתיבים. אם התא הוא פרוקריוטי, או אם התא אוקריוטי אך דורש באופן זמני יותר דלק ממה שהנשימה אירובית בלבד יכולה לספק (כמו למשל, בתאי שריר בזמן פעילות גופנית קשה כמו לשיר או להרים משקולות), פירובט נכנס לנתיב התסיסה. אם התא אוקריוטי ודרישות האנרגיה שלו אופייניות, הוא מזיז את הפירובה בתוך המיטוכונדריה ולוקח חלק ב מחזור קרבס: